Boletín N˚ 95 – Junio 2010

Proyecto: Factores ecológicos que influencian el sistema de apareamiento de los murciélagos que construyen tiendas Gloriana Chaverri Echandi gchandi@pacificosur.org

El comportamiento de los animales está íntimamente ligado a los patrones de distribución y abundancia de recursos tales como alimento y refugio. Se conoce, por ejemplo, que los mamíferos tienden a desplazarse menores distancias para buscar alimento si este se encuentra en gran abundancia. También se sabe que las áreas con mayores recursos atraen a más individuos, lo que propicia la formación de grupos más grandes. Estas diferencias en el tamaño de los grupos dependiendo de la disponibilidad de recursos en ocasiones también influyen en la composición grupal, principalmente en términos de la relación en el número de machos y hembra, lo que resulta en diferencias en los patrones de apareamiento y paternidad. Por ejemplo, cuando las hembras se encuentran en grupos pequeños por lo general son acompañadas por un único macho, generando un alto éxito reproductivo para este macho. Por el contrario, cuando los grupos son más grandes se le dificulta a un único macho el acceso exclusivo a todas las hembras, lo que resulta en un éxito reproductivo más bajo para cada macho del grupo. Los murciélagos son únicos entre los mamíferos no solo por su capacidad de vuelo, pero también porque estos dependen significativamente de una alta variedad de recursos que les proporcionan refugio. Muchas especies dependen de estructuras tales como cavernas, árboles huecos, túneles, o del follaje, para ocultarse y descansar durante los períodos de inactividad. Aunque la mayoría de las especies de murciélagos no modifican estas estructuras, hay algunas especies que sí lo hacen. Un grupo predominante de murciélagos arquitectos son los llamados “murciélagos constructores de tiendas”. Estos animales modifican las hojas relativamente grandes de plantas del sotobosque formando una estructura que asemeja una tienda de campaña. Esta estructura es utilizada por períodos que van desde un mes hasta un año o más, y normalmente los individuos no utilizan una única tienda, sino varias ubicadas dentro de un área relativamente pequeña. Aunque los murciélagos tienderos han fascinado a muchos científicos por al menos 80 años, poco se sabe sobre su comportamiento ya que normalmente es difícil encontrarlos y capturarlos. Además, algunas especies son relativamente raras en muchos ecosistemas. En el Pacífico sur de Costa Rica hay al menos tres especies de murciélagos tienderos que son relativamente comunes, siendo el murciélago frugívoro de Thomas (Artibeus watsoni) la más abundante. Esta especie, cómo su nombre lo indica, se alimenta primordialmente de frutos, y es la especie que utiliza la mayor diversidad de plantas para construir su refugio. Aunque existían muchos datos sobre los refugios utilizados por esta especie, y aunque es un murciélago común en muchas regiones de Costa Rica, poco o nada se sabía sobre su biología y comportamiento, ni de cómo las diferencias en la abundancia de refugios entre distintas zonas (las cuáles son muy evidentes) podrían afectar sus desplazamientos y comportamiento social. Es por ello que mi investigación se centró en 1) comprender algunos aspectos básicos de la biología de esta especie, como las épocas y patrones reproductivos; 2) ampliar el conocimiento en cuánto a ecología de refugios; 3) conocer aspectos básicos del comportamiento espacial y social; y finalmente en 4) comprender la relación entre la abundancia de refugios y el ámbito de hogar (o tamaño del área utilizada para refugiarse o para alimentarse), la fidelidad a los refugios, el tamaño, composición, y cohesión de los grupos, y el sistema de apareamiento de esta especie.

En mi investigación realicé muestreos mensuales en dos áreas con una diversidad y abundancia de refugios muy diferentes: el Refugio de Vida Silvestre Golfito y el Parque Nacional Corcovado. En cada una de estas zonas, escogí sitios donde se encontrara un alto número de murciélagos residentes. Al inicio del mes de trabajo, capturaba algunos individuos en sus refugios y los marcaba con anillos numerados, y les adhería un radio-transmisor en su dorso para lograr encontrarlos durante el día en su refugio y durante la noche mientras se alimentaban. Estos transmisores permanecían adheridos por períodos cortos de menos de dos semanas. Esta metodología me permitió conocer a profundidad la diversidad y abundancia de plantas utilizadas como refugio, la fidelidad a cada refugio, el tamaño, composición, y cohesión de los grupos, y el tamaño de área utilizada para refugio durante el día y el tamaño del área utilizada para alimentarse durante la noche. También, cada mes utilicé redes de niebla para atrapar individuos durante la noche con el fin de conocer la abundancia relativa de murciélagos por sitio. Finalmente, a cada murciélago atrapado le tomé una muestra de tejido la cuál luego utilicé para determinar paternidad y éxito reproductivo de los machos muestreados. Los resultados de mi investigación muestran que el murciélago frugívoro de Thomas tiene dos crías por año, una durante la última parte de la estación seca (Febrero-Marzo) y otra durante la primera parte de la época lluviosa (Junio-Julio), que coincide con los períodos de mayor abundancia de frutos. Inmediatamente después de que la primera cría del año nace, las hembras copulan en repetidas ocasiones con los machos en el refugio. Tres meses después nace la segunda cría del año. Las hembras que nacen al principio del año son capaces de reproducirse a los tres meses de vida, mientras que las hembras que nacen en Junio y Julio lo hacen seis meses después. De todos los grupos atrapados en tiendas, ninguno contenía más de un macho adulto, y el número de hembras halladas por grupo oscilaba entre 1 a 5. Sin embargo, en áreas costeras donde normalmente residían solo machos adultos, encontré que los grupos a veces podían tener dos machos. De igual manera, era muy común encontrar grupos formados únicamente por hembras, especialmente en épocas no reproductivas y en los sitios muestreados en Golfito. En términos de fidelidad de refugios, la mayor parte de los individuos muestreados mostraron cambios frecuentes de refugio. Incluso algunos individuos cambiaban de tienda prácticamente todos los días. Sin embargo, otros permanecieron en el mismo refugio durante una semana seguida o más. El constante movimiento entre refugios parecía afectar la cohesión del grupo, ya que los individuos que cambiaban de tiendas muy a menudo rara vez lo hacían junto a otros individuos del mismo grupo.

Un total de 42 radiotransmisores en igual número de murciélagos fueron utilizados para entender los movimientos diurnos y nocturnos de estos individuos. Mis resultados muestran que el murciélago frugívoro de Thomas utiliza áreas sumamente pequeñas para alimentarse, más pequeñas que las utilizadas por ninguna especie de murciélago estudiado hasta ahora. En promedio, los individuos rastreados utilizaron únicamente 3 hectáreas durante sus actividades nocturnas. Sin embargo, hubo mucha variabilidad en el área utilizada, ya que los machos estudiados en áreas costeras viajaban más de 7.6 hectáreas por noche, mientras que las hembras recién paridas viajaban menos de una hectárea por noche. Fue interesante observar que cuando los murciélagos pasaban por el proceso de madurez sexual, especialmente los machos, estos utilizaban áreas sumamente grandes de hasta 24 hectáreas. En términos del área utilizada durante el día, los individuos rastreados utilizaron en promedio 0.1 hectáreas. Según lo encontrado durante mi investigación, la estructura social del murciélago frugívoro de Thomas se caracteriza por dos tipos de grupos: uno el que se observaba en cada tienda, que normalmente contenía un único macho y varias hembras; y el grupo social, que contenía varias hembras que interactuaban de vez en cuando si coincidían en la misma tienda y varios machos adultos que nunca utilizaban el mismo refugio. Por tanto, de acuerdo únicamente a las observaciones de estructura social, el sistema de apareamiento del murciélago frugívoro de Thomas se podría clasificar tanto como un sistema poliginio, donde los machos copulan con varias hembras, como poliandría, donde las hembras copulan igualmente con varios machos. Este sistema de apareamiento se logró confirmar basándose en los resultados del análisis genético de 71 crías muestreadas, ya que únicamente un 27% de estas crías eran los hijos o hijas del macho que se hallaba en el refugio a la hora de la captura, lo cual confirma poliandría. Sin embargo, también se confirma que en varias ocasiones un mismo macho logra copular con más de una hembra, típico de un sistema poliginio, ya que varias crías nacidas en el mismo período de hembras diferentes tenían un mismo padre.

Finalmente, al comparar las áreas de estudio y su efecto en la ecología y comportamiento del murciélago frugívoro de Thomas, logré encontrar varias relaciones interesantes. En los sitios de muestreo escogidos en Golfito, la diversidad de plantas utilizadas como refugio era muy baja dado el alto grado de modificación antropogénica a la que es sometida la región. De igual manera, el número de tiendas contabilizadas por hectárea en Golfito fue muy baja comparada al número de tiendas halladas en Corcovado. Sin embargo, aunque Golfito tenía una más baja diversidad y abundancia de refugios, el número de murciélagos era muchísimo más alto en esta zona que el encontrado en Corcovado. Esto resultó en una más alta fidelidad de refugios, y en grupos de hembras más grandes y más cohesivos y por lo tanto en un mayor número de crías engendradas por macho en Golfito. Por el contrario, en sitios de alta abundancia de refugios (principalmente observados en Corcovado) los murciélagos utilizaron muchas tiendas en períodos cortos de tiempo, con lo cual se desplazaron en áreas más grandes, y lo que ocasionó que los grupos sociales fueran menos cohesivos. En estas áreas los grupos eran normalmente más pequeños, lo que generaba una relación macho/hembra más pequeña, y menos número de crías engendradas por macho. Estos resultados no solo representan uno de los primeros trabajos comparativos a nivel mundial que evalúa la relación recurso-comportamiento en murciélagos, sino es también uno de los primeros trabajos en mostrar que los recursos tienen un efecto tan grande en el comportamiento de mamíferos, además de que permite evaluar y entender el efecto de las poblaciones humanas en el comportamiento y ecología de las poblaciones de mamíferos en Costa Rica.

*La investigadora atrapando un grupo de murciélagos en una tienda de campaña construida en la planta Cryosophila guagara.*

*La investigadora utilizando un receptor para localizar a los murciélagos con radiotransmisores.*

Un grupo de murciélagos compuesto por dos hembras (a la izquierda de la foto), una preñada y otra lactando (cría en el centro), y un macho adulto (a la derecha). Nótese los radiotransmisores adheridos en el dorso del macho y la hembra peñada.

*Un individuo alimentándose de la fruta dorada (Virola sp.).*

*Grupo compuesto por un macho y cinco hembras en una tienda construida en la planta Carludovica palmata.*

*Macho solitario en un área costera perchando bajo una hoja modificada de banano.*

Más información en: Gloriana Chaverri Postdoctoral Research Associate Boston University http://www.upacificosur.org/Docentes/gchaverri/gchaverri.html